هضم و جذب کاروتنوئیدها

رنگ­ها به واسطه ذخیره کاروتنوئیدهایی مثل آستاگزانتین و بتاکاروتن ایجاد می­شوند. رنگدانه­ها باید به جیره اضافه شوند، چون ماهیان مانند سایر حیوانات قادر به سنتز رنگدانه نیستند. با این وجود کاروتنوئیدها به طور ضعیفی به وسیله ماهی مورد استفاده قرار می­گیرند (جرکنگ[1] و برگ[2]، 2000). یکی از دلایل این امر، جذب ضعیف کاروتنوئیدها در روده می­باشد. وضعیت جیره غذایی و دمای آب بر قابلیت هضم کاروتنوئیدها اثر می­گذارند (توریزن، 1985؛ چوبرت و همکاران، 1991؛ ترستیل[3] و همکاران، 2005). ممکن است میزان جیره بر قابلیت هضم اثر بگذارد. همچنین اعتقاد بر این است که جذب در روده با مکانیسم انتشار غیر فعال صورت می­گیرد که شامل جندین مرحله شکستن ترکیبات پیجیده غذا، قابلیت انحلال کاروتنوئیدها درون نمک­های صفراوی، حرکت از میان لایه آبی غیر قابل حل در مجاور میکروویلی، جذب به وسیله انتروسیت و همچنین چیلومیکرون­ها می­باشد (فور[4] و کلارک[5]، 1997).

قسمت جلویی روده، مکان اصلی جذب کاروتنوئیدها می­باشد (وایت[6] و همکاران، 2002). غلظت کاروتنوئیدهای پلاسما به عنوان یک شاخص خوب در مقدار کاروتنوئید در دسترس، برای رنگ­دهی پوست آزاد ماهیان مورد توجه قرار گرفته است. زیرا هم با غلظت کاروتنوئیدهای جیره و هم ذخیره سازی آن­ها در ماهیچه در ارتباط است (استورباکن[7] و گوسوامی[8]، 1996). یک غذا با اندازه درشت­تر، سریع­تر از غذای کوچک­تر دفع می­شود، به همین دلیل زمان ماندگاری در روده در اولی کاهش یافته است و ممکن است این امر، بر قابلیت هضم مواد غذایی که جذب ضعیفی دارند مثل کاروتنوئیدها، اثرات منفی داشته باشند. دفعات غذا دهی، تخلیه معده را تحریک می­کند، در حالیکه توقف غذادهی، سرعت دفع آخرین غذای هضم شده را پایین می­آورد (تالبوت[9] و همکاران، 1984). بعد از هضم، رنگدانه­های کاروتنوئیدی می­توانند به طور کامل از طریق مدفوع دفع یا جذب شده و یا تغییر شکل یابند. مواد تغییر شکل یافته می­توانند به نوبت دفع شوند و یا دوباره به وسیله موکوس­های روده­ایی جذب شوند (چوبرت، 2001).

از آن­جاییکه کاروتنوئیدها ترکیبات محلول در چربی هستند، اضافه کردن چربی­ها به غذا قابلیت هضم رنگدانه را بالا می­برد و باعث افزایش تجمع رنگدانه­ها در باف­ها می­شود. قابلیت هضم به طور اصلی به شکل و نوع کاروتنوئیدها وابسته است. بنابراین قابلیت هضم آستاگزانتین می­تواند از 10 تا 60 درصد متغیر باشد و برخی اوقات فقط به منشا آن­ها بستگی دارد. در حالیکه قابلیت هضم کانتاگزانتین­ها تنها به 20 تا 30 درصد می­رسد. آستاگزانتین به شکل استری، قابلیت هضم بالاتری نسبت به شکل آزاد دارد (چوبرت، 2001).

 

 1-2-2-4- تبدیل متابولیکی کاروتنوئیدها

اصولا موجودات دریایی از لحاظ قابلیت تبدیل کاروتنوئیدهای موجود در جیره آستاگزانتین در سه دسته کلی قرار می­گیرند (میرز[10]، 1997؛ چوبرت، 2001؛ افشارمازندران، 1381).

1- آن­­هایی که مانند ماهی آزاد و قزل­آلا فقط می­توانند از خود آستاگزانتین استفاده کنند، در واقع          حیواناتی که نمیتوانند تبدیلی انجام دهند (سالمون­ها).

2- آن­هایی که می­توانند لوتئین یا زگزانتین را به آستاگزانتین تبدیل کنند (کپور ماهیان).

3- آن­هایی که می­توانند آستاگزانتین را از بتاکاروتن بسازند و زگزانتین و سایر رنگدانه­های واسط مانند کانتاگزانتین را نیز به آستاگزانتین تبدیل کنند (تقریبا همه سخت پوستان).

 

1-2-2-5- آستاگزانتین

منابع طبیعی کاروتنوئیدها، اغلب حاوی ترکیبی از رنگدانه­های مختلف می­باشد، غلظت آنها ثابت نیست و رنگی که ایجاد می­کنند خیلی غیریکنواخت است و به نسبت کاروتنوئیدهای مختلف وابسته است. اما استفاده از کاروتنوئیدهای سنتزی رایج­تر بوده که علت آن دسترسی آسان آن بوده و اینکه همیشه حاوی یک رنگدانه خاص می­باشند (سلز و جانسنز، 2003). آستاگزانتین، مهم ترین رنگدانه کاروتنوئیدی است که امروزه به صورت چشمگیری در صنعت آبزی پروری مورد استفاده قرار میگیرد ( کریستیانسن و توریزن، 1997).

آستاگزانتین متعلق به یک دسته از ترکیبات به نام ترپنوئیدها است (گوئرین و همکاران، 2003). این رنگدانه زیستی مهم­ترین رنگدانه کاروتنوئیدی استخراج شده از بدن موجودات آبزی بالاخص آزاد ماهیان می­باشد (کریستیانسن و توریزن، 1997).این ماده در جانوران دریایی به طور گسترده پراکنده شده، رنگ قرمز تا صورتی ماهی آزاد، قزل­آلا و سخت­پوستان به این کاروتنوئید نسبت داده شده است (موری[11] و همکاران، 1989).

وجود پایانه­های هیدروکسیل و کتو روی هر حلقه Ionone در آستاگزانتین، برخی ویژگی­های بی­نظیری مثل توانایی استر شدن، فعالیت انتی اکسیدانی بالاتر و وضعیت قطبی­تری را نسبت به دیگر کاروتنوئیدها ایجاد می­کند (گوئرین و همکاران، 2003). آستاگزانتین عملکردهای زیستی مهمی را از جمله جلوگیری از اکسیده شدن اسیدهای چرب غیر اشباع PUFA، حفاظت از اثرات منفی نور ماوراءبنفش، پیش ساز ویتامین A، ایجاد واکنش­های ایمنی، خاصیت رنگ­دهی زیستی و همچنین بهبود رفتارهای تولیدمثلی را کنترل می­کند (توریزن و همکاران، 1989؛ لورنز[12] و سیسوسکی[13]، 2000).

 

1-2-2-5-1 منابع آستاگزانتین

آستازاگزانتین مهم­ترین رنگدانه کاروتنوئیدی می­باشد که در جانوران آبزی یافت می­شود و در بسیاری از غذاهای دریایی مانند ماهی آزاد، قزل­آلا، سیم دریایی قرمز[14]، میگو، لابستر و تخم ماهی وجود دارد (گوئرین و همکاران، 2003). با این وجود آبزیان نمی­توانند کاروتنوئیدها را در بدن خود بسازند. تنها گیاهان و پروتیست­ها (باکتر، جلبک و قارچ) می­توانند کاروتنوئیدها را بسازند. بنابراین آبزیان متکی به جیره غذایی می­باشند تا کاروتنوئید مورد نیاز خود را از طریق آن فراهم نمایند (جنتلز[15] و هارد[16]، 1991). در محیط طبیعی آبزی، آستاگزانتین به وسیله ریزجلبک­ها یا فیتوپلانکتون­ها در زنجیره غذایی تولید می­شوند و سپس مورد تغذیه زئوپلانکتون­ها، حشرات یا سخت­پوستان قرار می­گیرند و آستاگزانتین را در بافت­های بدن ذخیره کرده و به نوبت به مصرف ماهی می­رسد.

در سازگان­های آبی منابع متنوعی از آستاگزانتین وجود دارد که مهم­ترین آن­ها مخمر Phaffia rhodozyma، جلبک Haematococcus spp، میگوی کریل و خرچنگ دراز Craw fish می­باشند (توریزن و همکاران، 1989). عقیده بر این است که ریزجلبک Haematococcus pluvialis بیشترین مقدار آستاگزانتین را در طبیعت در خود ذخیره می­کند (گوئرین و همکاران، 2003). همچنین مقدار بالایی از آستاگزانتین در زیست توده مخمر Phaffia rhodozyma که به صورت استری شده و ایزومر نوری (‘R3، R3) است، وجود دارد (توریزن وهمکاران، 1989). ولی توانایی دسترسی زیستی آستاگزانتین موجود در آن در مقابل آستاگزانتین سنتزی به دلیل دیواره­های سلولی غیر قابل هضم، کم می­باشد. بنابراین هضم آنزیمی دیواره سلولی یا شکستن مکانیکی در این مخمر می­تواند سبب بهبود دسترسی زیستی آستاگزانتین موجود در آن شود ( جنتلز و هارد، 1991).

منابع رنگدانه­ایی مختلفی وجود دارد که می­توان آن­ها را به سه دسته تقسیم کرد. دسته اول مواد خام (به­خصوص مخمر، جلبک و کریل) می­باشد. دسته دوم از منابع رنگدانه­ای شامل مشتقات صنعتی (مواد زائد میگو یا خرچنگ) می­باشد. میزان کاروتنوئید در مشتقات میگو وخرچنگ از 119 تا 148 میکروگرم متغیر است و آستاگزانتین آن­ها معمولا به صورت آزاد یا استری شده با اسیدهای چرب می­باشد (سیاپارا[17] و همکاران، 2006). دسته سوم نیز شامل ترکیبات خاص (پودر میگو) است. اگرچه منابع متنوعی از آستاگزانتین موجود می­باشد ولی عمده­ترین منبع برای استفاده از این رنگدانه در صنعت آبزی­پروری، آستاگزانتین صنعتی می­باشد که حاوی آستاگزانتین با طبیعت یکنواخت و به فرم آزاد می­باشد. مقدار بالای آستاگزانتین و فرمولاسیون یکسان آن باعث ایجاد یک محصول پایدار، پر مصرف و جا افتاده به نام Carophyl pink شده که از سال 1964 توسط شرکت سوئیسی F-Haffmon-la Roche-Basel ساخته و به بازار عرضه شده است. اگرچه شرکت­های تجاری آستاگزانتین را به فرم­های متفاوتی عرضه کرده­اند ولی کاروفیل صورتی یکی از قدیمی­ترین و جاافتاده­ترین منابع آستاگزانتین است که در امر آبزی­پروری مطرح و امروزه استفده از آن بسیار متداول است.

 

 

1-2-2-6 بتاکاروتن

بتاکاروتن یک رنگدانه طبیعی با طیف رنگی زرد تا قرمز است که یکی از مهم­ترین ترکیبات کاروتنوئیدی می­باشد و به سهولت در بسیاری از گیاهان سبز و برخی از جلبک­ها و میکروارگانیسم­های فتوسنتزکننده یافت می­شود. به علاوه این ماده هم یک آنتی­اکسیدان قوی بوده و هم به عنوان پیش ساز ویتامین A در انسان و حیوانات به کار می­رود (گراس[18]، 1991). امروزه بتاکاروتن به عنوان یک رنگ طبیعی به طور وسیعی در صنایع غذایی، بهداشتی، دارویی و دام وطیور آبزیان مورد استفاده قرار می­گیرد. بتاکاروتن پرکاربردترین رنگ غذایی در دنیاست. این ماده برای بهتر کردن رنگ و ظاهر غذاها به منظور جلب توجه مشتریان به کار می­رود. در غذاهایی مثل: مارگارین، پنیر، انواع آب میوه­های صنعتی، محصولات لبنی، ماکارونی، شیرینی­جات و… از بتاکاروتن برای رنگ­دهی استفاده می­شود (زاجیک[19]، 1964).

بتاکاروتن عمدتا شامل دو نوع ایزومر (Cis-9) و (Trans-all) می­باشد. خصوصیات فیزیکوشیمیایی بتاکاروتن (Cis-9) با بتاکاروتن (Trans-all) تا اندازه­ایی متفاوت است. بتاکاروتن (Trans-all) در چربی نامحلول بوده و به راحتی متبلور می­شود، در حالیکه بتاکاروتن (Cis-9) در حلال­های آب گریز و چربی نسبتا قابل حل بوده و به سختی متبلور می­گردد. بتاکاروتن مصرفی انسان بیشتر سنتزی می­باشد که بیش 99 درصد آن ایزومر (Trans-all) است، درحالیکه بتاکاروتن موجود در میوه­ها و سبزیجات مخلوطی از ایزومرهای (Trans-all) و(Cis-9) می­باشد.

علی­رغم اینکه بتاکاروتن در برخی از گیاهان موجود است و بتاکاروتن موجود در گیاهان نوع طبیعی بتاکاروتن می­باشد (گراس، 1991)، اما به دلیل پایین بودن میزان درصد بتاکاروتن در گیاهان، امروزه از روش­های استخراجی گیاهی به منظور تولید صنعتی بتاکاروتن کمتر استفاده می­شود. از طرفی بتاکاروتنی که از طریق سنتز شیمیایی تولید می­گردد از نظر ایزومر فضایی بیشتر به صورت ایزومر ترانس است و تبدیل شدن به ویتامین A در بدن در مقایسه با انواع طبیعی کمتر است (گراس، 1991؛ نلیس[20] و دلنهیر[21]، 1991).

علاوه بر استخراج گیاهی و سنتز شیمیایی، بسیاری از میکروارگانیسم­ها نظیر مخمر Rhodotorula rubra، جلبک Dunaliella salina و کپک Blakeslea trispora نیز توانایی تبدیل بتاکاروتن را دارا هستند که به عنوان بتاکاروتن نوع طبیعی در نظر گرفته می­شود. تولید نسبتا بالای بتاکاروتن توسط این میکروارگانیسم­ها که ساختمان نوع طبیعی بتاکاروتن را دارا هستند، باعث شده تا امروزه از روش تولید بتاکاروتن توسط میکروارگانیسم­ها به عنوان یک روش جایگزین به جای استخراج از منابع گیاهی و سنتز شیمیایی استفاده شود (لامپیلا[22] و همکاران، 1985).

 

در تحقیقی که توسط مقدسی و همکاران (1389) روی روش­های رنگ­آمیزی مصنوعی سیکلید گرین ترور[23] انجام شد، بروز تلفات بالا ناشی از استرس دستکاری قبل و بعد از بیهوشی و ورود ماده رنگی به درون خون ماهی، مشاهده شد. بنابراین با توجه به نتایج این تحقیق در مشاهدات اثر سوء ناشی از دستکاری و تزریق بر ماهیان، تولید و خرید و فروش ماهیان زینتی رنگ­آمیزی شده با روش تزریق برای رعایت حقوق حیوانات به هیچ وجه توصیه نمی­شود.

[1] Bjerkeng

[2] Berge

[3] Ttestoyl

[4] Furr

[5] Clark

[6] White

[7] Storebakken

[8] Goswami

[9] Talbot

[10] Meyers

[11] Mori

[12] Lorenz

[13] Cysewski

[14] Abramis brama

[15] Gentles

[16] hard

[17] Ciapara

[18] Gross

[19] Zajic

[20] Nelis

[21] Deleenheer

[22] Lampila

[23] Aequidens rivulatus