تأثیر برگ­زدايي بر تغيير نسبت مبدأ-مقصد

تولن­آر و دي­نارد[1] (a1978) مشاهده کردند که تيمار برگ­زدايي 2 هفته بعد از پيدايش نيمي از کاکل‌ها،‌ تعداد دانه‌هاي بلال را تحت تأثير قرار مي‌دهد، اين در حالي است که تيمارهاي برگ­زدايي ديرتر، بر وزن دانه‌ها تأثير گذاشته بود. پس از برگ‌زدايي، مقدار هيدرات‌‌هاي کربن محلول ساقه به سرعت کاهش پيدا کرد، که نشان دهنده تسريع در مصرف هيدرات‌هاي کربن محلول ساقه براي رشد دانه‌ها بوده است.

پوستيني و همکاران (1385) گزارش کردند در گندم، برگ­زدايي موجب افزايش ميزان انتقال مجدد و کاهش درصد پروتئين دانه‌ها مي‌گردد، در حالي که تأثيري بر عملکرد دانه ندارد. بوراس[2] و همکاران (2004) در بررسي اثر تغيير نسبت مبدأـمقصد بر وزن خشک دانه در سه گياه زراعي گندم ، ذرت و سويا گزارش دادند که در اين سه گياه، محدوديت عملکرد به علت محدود بودن مقصد مي‌باشد. در گياه ذرت مشخص شد که با کاهش فراهمي مواد پرورده در طول دوره‌ي پر شدن دانه، وزن خشک آن‌ها کاهش شديدي پيدا کرده ولي در مقابل، افزايش فراهمي مواد پرورده در ازاي هر دانه،‌ واکنش قابل توجهي را نشان نمي‌دهد. اين نتايج حاکي از آن است که گياه ذرت در اغلب شرايط زراعي محصولي مقصدـمحدود[3] مي‌باشد.

روي و بيسواس (1992) معتقدند که دستورزي مکانيکي ساختار سايه­انداز ذرت بعد از گلدهي،‌ باعث نفوذ بيشتر تابش و افزايش عملکرد دانه مي­شود که اين امر ممکن است با تغيير ميزان رشد محصول و کل ماده خشک توليدي همراه باشد. اساساً هر پوشش گياهي زماني بيشترين بازده را دارد که رقابت­هاي بين بوته‌اي و درون بوته‌اي براي کسب نور حداقل بوده و اين مجموعه به صورت يک واحد، حداکثر نور را جذب کند (اگاروبا[4] و ترهارن[5]، 1975). سايه­اندازهاي گياهي نور را با کارايي‌هاي مختلف دريافت مي‌کنند که به طور عمده به شاخص سطح برگ آن­ها مربوط است (کانترل و گريدنان، 1981). حذف مکانيکي گل­تاجي از عمليات معمولي در توليد بذرهاي ذرت هيبريد مي‌باشد و اغلب با حذف برگ نيز همراه است. در منابع نيز گزارش‌هاي متفاوتي از تأثير برداشت گل­تاجي بر عملکرد دانه وجود دارد. واکنش عملکرد دانه به برداشت گل­تاجي مي‌تواند در اثر کاهش رقابت بين گل­تاجي و بلال براي عناصر غذايي قابل دسترس و همچنين باعث افزايش نفوذ نور به داخل برگ‌ها باشد (دانکن[6]، 1972). طبق نتايج هانتر[7] و دي­نارد (1969) در بيشترين تراکم (89 هزار بوته در هر هکتار) حذف گل­تاجي سبب افزايش معني‌دار عملکرد دانه نسبت به ساير تيمارها شد. نتايج اين پژوهش نشان مي‌دهد که اولين تأثير حذف گل­تاجي، افزايش مقدار نور رسيده به برگ‌ها مي‌باشد. بر طبق يافته‌هاي جانسون[8] (1976) کم کردن ارتفاع مکانيکي ذرت از 8/2 متر به 8/1 متر در تراکم گياهي بين 48 تا 65 هزار بوته در هکتار عملکرد دانه را 66 درصد افزايش مي‌دهد. پندلتون[9] و هاموند[10] (1969) نيز گزارش کردند عملکرد ذرت در صورت افزايش نفوذ بهتر نور به درون سايه‌انداز با حذف گل­تاجي، بهبود پيدا مي‌کند. آليسون[11] و واتسون[12] (1966) گزارش کردند وقتي برگ‌ها در زمان ظهور گل تاجي برداشت شوند، ميزان فتوسنتز ساير برگ‌ها افزايش خواهد يافت.

امام و تدين (1378) طي پژوهشي مزرعه‌اي ابراز اظهار داشتند که، به نظر مي‌رسد در ذرت رقم سينگل­کراس 704 در صورت سربرداري از دو برگ بالاي بلال به دليل نفوذ بهتر نور به داخل سايه­انداز و افزايش کارايي برگ‌هاي پاييني و همچنين کاهش رقابت بين بلال و گل­تاجي بر سر مواد پرورده،‌ و به طور کلي کاهش رقابت درون و برون بوته‌اي،‌ بتوان تراکم بوته ذرت را تا حدود 11/11 بوته در متر مربع افزايش داد، به نحوي که ميزان عملکرد دانه کاهش نيابد و مقداري علوفه نيز حاصل شود.

واسيلاس[13] و سيف[14] (a1985) بيان داشتند که حذف برگ در مرحله­ي شيري شدن دانه‌ها مي‌تواند از طريق کاهش تعرق، باعث افزايش عملکرد شود. در همين راستا هيکس[15] و همکاران (1977) گزارش کردند که حذف برگ‌ها در طول دوره پر شدن دانه،‌ سبب افزايش عملکرد در اوايل بلوغ هيبريد‌هاي ذرت مي‌شود. که اين امر به علت افزايش کارايي مصرف آب[16] مي‌باشد.

هاگنسون[17] و همکاران (2003) گزارش کردند در يونجه برگ­زدايي در ماه اکتبر سبب کاهش پروتئين ريشه مي‌شوند، در حالي که برگ­زدايي در ماه دسامبر باعث افزايش قند ريشه مي‌شود. آنها برگ زدايي در يونجه را سبب افزايش انتقال مجدد نيتروژن و هيدرات‌هاي کربن از ريشه به سمت ساقه دانستند.

سينگ[18] و نير[19] ( a,b1975) گزارش کردند تجمع ماده خشک بر اثر حذف برگ‌ها در ذرت در مرحله 16 برگي (گلدهي کامل) يا 12 روز پس از ظهور کاکل، نسبت به مرحله 10 برگي، کاهش بيشتري داشته است. در پژوهش توماس[20] و استودارت[21] (1980) مشخص شد که حذف مقصدهاي فيزيولوژيک سبب تجمع هيدرات­هاي کربن در برگ‌ها شود. اين امر ممکن است سبب بازدارندگي فتوسنتز، القاي پيري و از دست رفتن نيتروژن برگ‌ها شود. اما در آزمايش پريول[22] و شوبل­داگ[23] (1992) حذف برگ در مقايسه با گياهان شاهد تأثيري بر پيري نداشت اگر چه فراهم بودن ميزان مواد پرورده توليد شده توسط مبدأ فيزيولوژيک کاهش يافت.

بارنت[24] و پيرس[25] (1983) گزارش کردند که حذف برگ‌ها بعد از ظهور کاکل ميزان هيدرات‌هاي کربن غيرساختماني[26] ساقه را کاهش مي‌دهد. آنها جهت مصرف هيدرات­هاي­کربن ساقه را به طرف پر شدن دانه نشان دادند. پريول و شوبل­داگ (1992) طي پژوهشي دريافتند که حذف برگ‌ها، تأثير سريعي بر برگ‌هاي باقيمانده نداشت و ماده خشک برگ‌ها به طور معني‌داري از 40، 50 و 70 روز بعد از گرده­افشاني در تيمار‌هاي اعمال شده افزايش يافت. آنها گزارش کردند که حذف بلال‌ منجر به تجمع مواد پرورده در برگ‌ها، ساقه‌ها و در نتيجه پيري زودرس برگ‌ها مي‌شود در حالي که افزايش تقاضا اثر معني­داري بر تجمع ماده خشک در ساقه و يا در برگ‌ها نداشت.

به نظر جونز[27] و سيمونز[28] (1983) انتقال مواد ذخيره‌اي به طرف دانه در درجه اول از برگ‌هاي اطراف بلال و سپس برگ‌هاي بالاتر از محل ظهور بلال و در مراحل آخر از مغز ساقه انجام مي‌گيرد، که اين امر نشان دهنده اهميت برگ‌هاي بالاي بلال در انتقال مواد ذخيره‌اي به دانه و تأثير آن بر عملکرد دانه است. سيت[29] و مکنن[30] (1992) مشاهده کردند در ذرت وقتي در تراکم‌هاي زياد، برگ‌هاي بالا و پايين بلال قطع شوند اهميت‌ برگ‌هاي بالاي بلال در انجام عمل فتوسنتز بيشتر از برگ‌هاي پاييني است و قطع برگ‌هاي بالاي بلال در تراکم زياد‌تر باعث تغييرات شديد در ميزان فتوسنتز مي‌‌شود.

تولن­آر و دي­نارد (b1978) و واسيلاس و سيف (b1985) گزارش کردند که حذف کامل برگ‌ها در زمان گرده­افشاني سبب کاهش عملکرد دانه به مقدار 100 درصد شد ولي بيشتر واکنش عملکرد به اين تيمارها، به علت تغييرات در تعداد دانه بود تا وزن دانه، که ممکن است به علت تأثير حذف برگ‌ها بر روي الگوي گلدهي باشد. حذف کامل برگ‌ها در زمان گرده­افشاني تأثيري بر ظهور کاکل نداشت ولي سقط شدن دانه‌ها مي‌تواند احتمالاً به علت کمبود مواد فتوسنتزي بوده و در نتيجه سبب کاهش عملکرد دانه شود. همچنين حذف برگ‌ها از طريق کاهش اندازه مبدأ سبب کاهش اندازه مقصد خواهد شد. در اين پژوهش حذف برگ‌ها قبل از گرده­افشاني سبب بلوغ زود هنگام ذرت‌ها شد. بنابراين حذف برگ‌ها قبل از گرده‌­افشاني از طريق کاهش سرعت تجمع ماده خشک در دانه‌ها و کوتاه شدن طول دوره پر شدن دانه‌ها، سبب کاهش وزن در دانه‌ها گرديد.

بر طبق مشاهده‌هاي روي و بيواس (1992) ذرت ممکن است به نحو مطلوبي براي علوفه سربرداري شود به طوري که بر عملکرد اثر سوئي نداشته باشد، يا اثر جزئي داشته باشد. به نظر مي‌رسد که ذرت داراي توانايي انتقال مجدد مواد ذخيره شده قبل از ظهور کاکل به طرف دانه‌ها باشد. آنها گزارش کردند که عملکرد علوفه با افزايش تراکم گياهي در تيمارهايي که سربرداري شده‌اند افزايش مي‌يابد و در ميان تيمارهاي سربرداري شده بيشترين عملکرد علوفه زماني بدست آمده که ذرت‌ها دقيقاً از بالاي بلال سربرداري شده بودند. از طرف ديگر گزارش‌هاي به ظاهر متناقضي در  مورد تأثير حذف گل تاجي و برگ بر عملکرد وجود دارد براي مثال هانتر[31] و همکاران (1970) دريافتند که سايه­اندازي گل­تاجي در ذرت باعث کاهش قابل توجه عملکرد دانه گرديد.

 

 

 

2-2 تأثیر برگ­زدايي بر عملکرد و اجزاي عملکرد

امام و ثقه­الاسلامي (1377) گزارش کردند حذف برگ‌ها در شرايط تنش خشکي در زمان قبل از ظهور کاکل، ممکن است با افزايش تعداد دانه در بلال، از طريق بهبود کارايي استفاده از آب، باعث افزايش عملکرد دانه شود. پوستيني و برزگري (1375) اعلام کردند که کاهش 25 و حتي 50 درصدي سطح برگ در ذرت پس از ظهور گل­تاجي تأثير معني­داري بر کاهش عملکرد دانه ندارد و گياه با استفاده از ذخاير موجود در اندام‌هاي هوايي، به ويژه هيدرات‌هاي کربن غيرساختاري ساقه، توزيع متعادل‌تر مواد فتوسنتزي، و استفاده کارآمدتر از سطح برگ باقي مانده، در مقابل تنش کمبود مواد پرورده مقاومت مي‌کند.

بوراس و همکاران (2002) گزارش کردند در ذرت کاهش نسبت مبدأـمقصد سبب کاهش مقدار پروتئين و افزايش نشاسته مي شود. مانگن[32] و همکاران (2005) نيز به اين نتيجه رسيدند که برگ­زدايي در ذرت سبب کاهش عملکرد دانه مي‌شود، ولي بر ميزان روغن دانه‌ها تأثيري ندارد. تشديد برگ­زدايي در ذرت سبب کاهش عملکرد دانه مي‌شود،‌ ولي بر ميزان روغن دانه‌ها تأثيري ندارد. بوراس و اوتيگويي[33] (2001) بيان کردند کاهش تعداد دانه در بلال و در نتيجه کاهش عملکرد دانه ذرت در تيمارهاي 50 و 100 درصد برگ زدايي نتيجه کاهش در فتوسنتز جاري[34] مي‌باشد و کاهش در تعداد برگ‌ها رابطه­ي مستقيمي با کاهش در مقدار فتوسنتز جاري دارد.

ادميدز و لافيت (1993) نيز طي آزمايشي شامل تيمارهاي :1ـ قطع برگ، 2ـ قطع گل­تاجي و يک برگ، 3ـ قطع گل­تاجي و دو برگ، 4ـ قطع گل­تاجي و سه برگ، 5ـ قطع گل­تاجي و چهار برگ و 6ـ شاهد (بدون قطع کردن)، نتيجه گرفتند که قطع چهار برگ همراه با گل­تاجي عملکرد دانه را نسبت به شاهد 10 درصد کاهش مي‌دهد و عملکرد دانه به ازاي قطع هر برگ همراه با گل­تاجي به طور متوسط 2 درصد کاهش مي‌يابد، اما تعداد دانه در هر بوته تحت تأثير تيمارهاي آزمايش قرار نگرفت.

دستورزي مکانيکي برگ‌ها،‌ که سبب نفوذ بيشتر نور خورشيد به داخل سايه­انداز مي‌گردد، موجب افزايش عملکرد ذرت مي‌شود (وينتر[35] و اولراگ[36]، 1973). محدوديت دريافت تابش بوسيله سايه­انداز سبب محدوديت توليد در زماني که ساير شرايط محيطي فراهم است مي‌شود. عملکرد ذرت بوسيله دريافت تابش از اوايل کاشت افزايش يافته و يا حذف گل­تاجي بهبود مي‌يابد که اين موضوع به علت کاهش رقابت بين و درون بوته‌اي و افزايش نوردهي مصنوعي به داخل سايه­انداز و استفاده برگ‌هاي پائيني از نور بيشتر مي باشد (اوتمن[37] و ولس[38]، 1989). کارايي توليد دانه در سطوح باقيمانده فتوسنتزي با حذف برگ‌هاي بيشتر افزايش مي يابد. اين افزايش ممکن است به دليل زياد بودن کارايي انتقال مجدد هيدرات­هاي­کربن ذخيره شده در ساقه به دانه‌ها، در حال نمو ذرت باشد (بارنت و پيرس ، 1983; جونز و سيمونز، 1983).

سينگ و نير (a,b1975) گزارش کردند تجمع ماده خشک بر اثر حذف برگ‌ها در ذرت در مرحله 16 برگي (گلدهي کامل) يا 12 روز پس از ظهور کاکل، نسبت به مرحله 10 برگي، کاهش بيشتري داشته است. در آزمايشي که اگاروبا و همکاران (1976) انجام دادند، وقتي همه برگ­ها 10،‌ 20 و يا 30 روز کاهش پيدا کرد، 50 درصد ظهور کاکل حذف شدند، آهنگ تجمع ماده خشک در گياه پس از 10 روز کاهش پيدا کرد، در حالي که برگ­زدايي با شدت کمتر، اين واکنش را 20 روز پس از اعمال تيمار ايجاد کرد و برگ‌زدايي کامل 40 و 50 روز پس از 50 درصد ظهور کاکل، کاهش معني­داري در آهنگ تجمع ماده خشک ايجاد نکرد. ويلهلم[39] و همکاران (1995) نيز نشان دادند در ذرت،‌ عملکرد دانه به ازاي هر برگ جدا شده همراه گل­تاجي 36 درصد کاهش مي‌يابد.

تولن­آر و دي­نارد (a1978) و مصطفوي و کراس (1990) دريافتند که با حذف برگ‌ها ظاهراً ميزان مواد فتوسنتزي قابل دسترس براي نمو دانه‌ها کاهش مي‌يابد، بنابراين سرعت تجمع ماده خشک و وزن دانه‌ها کاهش مي‌يابد. از طرفي فاز تأخيري تحت تأثير حذف برگ‌ها قرار نگرفت و اين امر نشان داد که نمو اوليه دانه، در مرحله خطي پر شدن دانه، به ماده پرورده‌ اندکي احتياج دارد. بر همين اساس آنها ابراز عقيده کردند که سرعت تجمع ماده خشک در هر دو سال آزمايش، با حذف برگ‌ها کاهش يافت اگر چه در سالي که هوا سردتر بود اين کاهش کمتر بود.

برخي ديگر از پژوهشگران بيان داشتند که دانه سهم بيشتري از تجمع ماده خشک بعد از گلدهي را دريافت مي‌دارد و ماده­ي خشک کمتري در ساقه باقي مي‌ماند (آليسون و واتسون، 1966). بر اساس آزمايش‌هاي آليسون و واتسون (1966) در پايان برداشت محصول، دانه بوته‌هايي که نصف برگ‌هاي آن‌ها حذف شده بود، 80 درصد ماده خشک تجمع يافته از قبل، در گياه را در خود داشتند، اما مقدار ماده خشک تجمع يافته از قبل، در دانه گياهان دست خورده (شاهد) 62 درصد بود. کاهش وزن ساقه که بوسيله حذف برگ‌ها صورت گرفت، احتمالاً به دليل حرکت مواد ذخيره شده به سوي دانه‌ها بوده است. مشاهدات آفاکاو[40] (1984) روي ذرت نشان داد که دوره­ي پر شدن دانه ممکن است بوسيله هيدرات­هاي­کربن محلول قابل دسترس، که بعد از دستکاري نسبت مبدأـمقصد اتفاق مي‌افتد محدودتر شود. پژوهش مصطفوي و کراس (1990) نشان داد که کاهش اندازه­ي مبدأ فيزيولوژيک، سبب کاهش سرعت تجمع ماده خشک شده و وزن دانه را کاهش مي‌دهد (آليسون و واتسون، 1966). قبلاً گزارش کرده بودند که وزن خشک دانه ذرت بيشتر از مواد فتوسنتزي که بعد از گلدهي به وجود مي‌آيد تأمين مي‌شود. همچنين نسبت مبدأـمقصد و فراهم بودن مواد پرورده بيشتر بر رشد دانه و وزن آن تأثير مي‌‌گذارد. کاهش مواد پرورده از طريق حذف نسبي برگ‌ها بعد از تشکيل تعداد نهايي دانه در بلال، 2 تا 3 هفته بعد از کاکل­دهي اندک مي‌باشد و اثر کمي بر سرعت رشد دانه دارد ولي کاهش وزن دانه در زمان بلوغ به علت کاهش طول دوره پر شدن دانه مي‌باشد.

حذف برگ‌هاي گندم در اواخر مرحله پنجه­دهي، موجب افزايش 22 درصدي در کارايي مصرف آب شده است (زو[41] و همکاران، 2004). به نظر مي‌رسد، به علت عدم وجود محدوديت مبدأ در گندم و يا به عبارت ديگر عدم توانايي دانه‌ها در پذيرش تمامي مواد پرورده توليد شده (بوراس و همکاران، 2004)، کاهش سطح برگ حداقل در بعضي از مراحل رشدي گياه، موجب کاهش عملکرد نخواهد شد.

پاپليس[42] (1970) نشان داد که در ذرت حذف نصف برگ‌ها،‌ بعد از ظهور کاکل، ميزان مرگ سلول‌هاي ساقه را افزايش مي‌دهد و گياه نسبت به پوسيدگي ساقه حساس مي‌شود. مصطفوي و کراس (1990) ابراز عقيده کردند که دوره مؤثر پر شدن دانه‌ها، با حذف نيمي از برگ­ها، تغييرات معني‌داري در دو سال آزمايش نشان نداد. ولي حذف کامل برگ‌ها دوره­ي مؤثر پر شدن دانه را طولاني‌تر کرد، که ظاهراً به علت محدوديت تأمين مواد فتوسنتزي براي نمو دانه‌ها بود که سبب کاهش آهنگ تجمع ماده خشک[43] و وزن دانه‌ها شد. تعداد ديگري از پژوهشگران اعتقاد دارند که آهنگ پير شدن دانه و طول دوره پر شدن دانه هر دو تحت کنترل عوامل ژنتيکي مي‌باشند (پيپلز[44] و همکاران، 1980). اين در حالي است که، واسيلاس و سيف (b1985)‌ تفاوت‌هاي ژنتيکي در واکنش عملکرد به حذف کامل برگ‌ها را منطبق با تفاوت ژنتيکي در تعداد نهايي برگ و تأثير برگ بر افزايش فاصله بين گرده­افشاني و ظهور کاکل مرتبط دانستند.

[1] . Daynard

[2] . Borras

[3] . Sink-limited

[4] . Egharevba

[5] . Treharen

[6] . Duncan

[7] . Hunter

[8] . Johnson

[9] . Pendelton

[10] . Hammond

[11] . Allison

[12] . Watson

[13] . Vasilas

[14] . Seif

[15] . Hicks

[16] . Water use efficiency

[17] . Haagenson

[18] . Singh

[19] . Nair

[20] . Thomas

[21] . Stoddart

[22] . Prioul

[23] . Schwebel Dugue

[24] . Barnett

[25] . Pearce

[26] . Non structure carbohydrates

[27] . Jones

[28] . SimmonsSeait

[29] . Seait

[30] . Mekonen

[31] . Hunter

[32] . Mangen

[33] . Otegui

[34] . Current photosynthesis

[35] . Winter

[36] . Ohlrogge

[37] . Otthman

[38] . Welch

[39] . Wilhelm

[40] . Afuakwa

[41] . Zhu

[42] . Pappelis

[43] . Rate of dry matter accumulation

[44] . Peoples